Plasticidade do cafeeiro à luz: respostas morfofisiológicas em genótipos de Coffea arabica L

Abstract

No presente trabalho, três genótipos de Coffea arabica L., submetidos a condições contrastantes de luz (pleno sol e sombra), foram avaliados a fim de determinarem-se os possíveis efeitos do sombreamento sobre: (i) as características do sistema fotoprotetor e antioxidativo, (ii) os custos de construção e manutenção do tecido vegetal, (iii) a plasticidade fenotípica e suas relações com a tolerância à sombra, bem como (iv) determinar os possíveis fatores determinantes das limitações impostas à fotossíntese. Para tal, plantas foram cultivadas por um ano sob sombreamento (10% da radiação solar) e a pleno sol, e avaliadas após a emissão do oitavo par de ramos plagiotrópicos. Na primeira seção, testou-se a hipótese de que cultivares mais modernas (Catuaí) apresentariam maior plasticidade de características associadas ao sistema antioxidativo e fotoprotetor que aquelas mais antigas (Typica), presumivelmente com menor tolerância a alta luminosidade. Os resultados mostraram que, de modo geral, as variáveis fotossintéticas avaliadas pouco responderam aos tratamentos impostos, apesar de as plantas a pleno sol tenderem a apresentar valores superiores aos das plantas à sombra (exceto a eficiência de captura de energia de excitação pelos centros de reação abertos do fotossistema II, Fv‟/Fm‟, e o coeficiente de extinção fotoinibitório (qI). Os aumentos da atividade antioxidante foram associados a aumentos das defesas enzimáticas e não enzimáticas (carotenoides e fenóis). Entretanto, esses mecanismos não evitaram a ocorrência de danos oxidativos em Bourbon e Typica ao sol, visto que aumentos do conteúdo de aldeído malônico foram observados. Em particular, Typica apresentou as menores concentrações de zeaxantina (Zea) a pleno sol, associados a aumentos em qI em resposta ao aumento da disponibilidade de luz nas plantas ao sol. Uma vez que Zea parece possuir um importante papel em processos que contribuem para formação de qI, os aumentos observados em Typica podem ser um resultado das reduções das concentrações de Zea a pleno sol, podendo explicar a suscetibilidade dessa cultivar à fotoinibição. Por outro lado, os maiores teores de Zea em Catuaí e Bourbon podem ter contribuído para a redução de qI e aumento da proteção contra fotodanos. Os custos de construção e manutenção (CM) foram superiores nas plantas a pleno sol, embora nessas plantas CM tenha sido maior nas plantas de Typica a pleno sol. Assim, a adaptação da cultivar Catuaí à altas irradiâncias parece estar relacionada a mecanismos fotoprotetores e antioxidativos mais eficientes, bem como uma maior plasticidade fotossintética. Por outro lado, embora tenha apresentado uma maior plasticidade fenotípica associada ao sistema antioxidante, a cultivar Typica mostrou maiores riscos de ocorrência de fotodanos e fotoinibição sob altas irradiâncias. Na segunda seção, foram analisadas as contribuições dos principais fatores que governam as modificações da fotossíntese ao longo do dia em C. arabica, bem como a contribuição das variações intraespecíficas na capacidade hidráulica foliar e sua influência sobre as potenciais diferenças de produção observadas entre genótipos modernos em relação àqueles que retiveram características associadas à tolerância a sombra. Os resultados mostraram que, embora as taxas fotossintéticas líquida (A) ao longo do dia tenham seguido o mesmo padrão de comportamento observado na condutância estomática (gs) e condutância mesofílica (gm), a pleno sol, o ajustamento da abertura estomática ao longo do dia foi o principal fator determinante da fotossíntese em cafeeiro (mais que 40% da limitação total), dentre as variáveis analisadas. As limitações estomáticas mostraram maior importância na explicação das baixas taxas fotossintéticas, seguida das limitações mesofílicas e bioquímicas, que tenderam a apresentar magnitudes de importância semelhante. Observaram-se fortes correlações entre gs, déficit de pressão de vapor (DPV) e, especialmente condutância hidráulica (KF), indicando que KF atuaria como o fator primário na redução de gs. Destaca-se, ainda, que, embora Typica possua uma capacidade fotossintética semelhante à das demais cultivares, sua maior limitação fotossintética pode ser resultado de uma arquitetura hidráulica menos robusta, podendo constituir- se em um fator de destaque na redução da produtividade dessa cultivar quando cultivada a pleno sol. ter contribuído para a redução de qI e aumento da proteção contra fotodanos. Os custos de construção e manutenção (CM) foram superiores nas plantas a pleno sol, embora nessas plantas CM tenha sido maior nas plantas de Typica a pleno sol. Assim, a adaptação da cultivar Catuaí à altas irradiâncias parece estar relacionada a mecanismos fotoprotetores e antioxidativos mais eficientes, bem como uma maior plasticidade fotossintética. Por outro lado, embora tenha apresentado uma maior plasticidade fenotípica associada ao sistema antioxidante, a cultivar Typica mostrou maiores riscos de ocorrência de fotodanos e fotoinibição sob altas irradiâncias. Na segunda seção, foram analisadas as contribuições dos principais fatores que governam as modificações da fotossíntese ao longo do dia em C. arabica, bem como a contribuição das variações intraespecíficas na capacidade hidráulica foliar e sua influência sobre as potenciais diferenças de produção observadas entre genótipos modernos em relação àqueles que retiveram características associadas à tolerância a sombra. Os resultados mostraram que, embora as taxas fotossintéticas líquida (A) ao longo do dia tenham seguido o mesmo padrão de comportamento observado na condutância estomática (gs) e condutância mesofílica (gm), a pleno sol, o ajustamento da abertura estomática ao longo do dia foi o principal fator determinante da fotossíntese em cafeeiro (mais que 40% da limitação total), dentre as variáveis analisadas. As limitações estomáticas mostraram maior importância na explicação das baixas taxas fotossintéticas, seguida das limitações mesofílicas e bioquímicas, que tenderam a apresentar magnitudes de importância semelhante. Observaram-se fortes correlações entre gs, déficit de pressão de vapor (DPV) e, especialmente condutância hidráulica (KF), indicando que KF atuaria como o fator primário na redução de gs. Destaca-se, ainda, que, embora Typica possua uma capacidade fotossintética semelhante à das demais cultivares, sua maior limitação fotossintética pode ser resultado de uma arquitetura hidráulica menos robusta, podendo constituir- se em um fator de destaque na redução da produtividade dessa cultivar quando cultivada a pleno sol.

In this study, three genotypes of Coffea arabica L., subjected to contrasting light conditions (full sun and shade), were assessed to investigate the possible effects of shading on: (i) the characteristics of the photoprotective and antioxidative system, (ii) the costs of construction and maintenance of the plant tissues, (iii) the phenotypic plasticity and its relationship with shade tolerance, and (iv) to evaluate the key limiting processes to photosynthesis. To this goal, plants were grown either under shade for a year (10 % of solar radiation) or full sun light, and evaluated after the appearance of the eighth pair of plagiotropic branches. In the first section, we tested the hypothesis that modern cultivars (Catuaí) display higher plasticity associated with antioxidative and photoprotective system than older cultivars (Typica), presumably with less tolerance to high irradiances. The results showed that, overall, the photosynthetic variables evaluated responded little, if any, to the treatments, although full sun plants tend to have higher values than those in the shade (except the efficiency of excitation energy capture by open photosystem II reaction centers, Fv'/Fm', and the photoinhibitory quenching coefficient, qI). Increases in antioxidant activity were associated with increases in enzymatic and non-enzymatic defenses (carotenoids and phenols). However, these mechanisms did not prevent the occurrence of oxidative damage in Typica and Bourbon plants grown under full sun, as judged from the increases in malondialdehyde content. Particularly, Typica presented the lowest concentrations of zeaxanthin (Zea) in full sun pants, with increases in qI in response to high light availability in sun plants. Given that Zea seems to have an important role in processes involved in qI formation, the observed increases in Typica may be a result of reductions in concentrations of Zea in full sun plants, and could explain the susceptibility of this cultivar to photoinhibition. Furthermore, the highest levels of Zea in Catuaí and Bourbon may have contributed to the reduction of qI and increased protection against photodamages. Higher costs of construction and maintenance (CM) were found in sun-expanded leaves, mainly in Typica plants. It is suggested that the adjustment of the Catuaí plants to high irradiances may be related to more efficient antioxidative and photoprotective mechanisms, and greater photosynthetic plasticity. Moreover, although having a higher phenotypic plasticity associated with antioxidant system, Typica plants showed higher risks of suffering from photodamage and photoinhibition at high light intensities. In the second section, it was analyzed the contributions of the main factors that govern the changes of photosynthesis throughout the day in C. arabica, and the contribution of intraspecific variation in leaf hydraulic capacity and its potential influence on the differences observed between modern genotypes compared to those that retained characteristics associated with tolerance to shade in the field. The results showed that, although the photosynthetic rates (A) throughout the day have followed the same pattern as that of stomatal conductance (gs) and mesophyll conductance (gm), the diurnal adjustment of stomatal aperture was the main limiting factor to photosynthesis in coffee in full sun plants (more than 40 % of the total limitation). Stomatal limitations were, thus, of great importance to explain the low photosynthetic rates in coffee, followed by mesophilic and biochemical limitations, which tended to have similar magnitudes (and similar importance). Strong correlations were observed between gs, vapor pressure deficit and particularly, leaf hydraulic conductance (KL), indicating that KL might act as the primary factor in the reduction of gs. Notably, although Typica plants display a photosynthetic capacity similar to that of other cultivars, a major constraint on the maximization of photosynthetic rates may be the result of a less robust hydraulic architecture, which might at least partially explain the low productivity of this cultivar when grown in full sun.