Ecophysiological acclimation of coffee (Coffea arabica and C. canephora) plants to cope with temporal fluctuations of light supply

Abstract

It is generally assumed that the daily quantum input is what drives plant growth and productivity. However, as little is known about how temporal diurnal variations of light availability influence biomass accumulation and physiological performance, this study examined the morphological, physiological and biochemical traits of coffee plants in two independent experiments. In the first experiment, Arabica coffee (C. arabica) plants were grown in pots and subjected to seven light treatments as follows: plants grown entirely under 100%, 40% or 10% sunlight (S-100, S-40 and S-10, respectively); plants grown at either 40% or 10% sunlight throughout the morning (until midday) and then submitted to full sunlight until sunset (S-40/100 and S-10/100, respectively); and plants grown under full sunlight from sunrise to midday and then submitted to either 40% or 10% sunlight throughout the afternoon (S-100/40 and S-100/10, respectively). The S- 100 plants accumulated more biomass compared to plants grown under other treatments and showed minimal changes in biomass allocation. An increased biomass was associated with faster leaf area formation and increasing irradiance that was independent of the photosynthetic rates per unit leaf area and consequent changes in carbohydrate availability. In contrast, the lower biomass in S-10/100 and in S-10 individuals was likely a consequence of carbon limitations as well as decreased leaf areas. Changes in the photosynthetic rates between treatments were apparently unrelated to carbohydrate accumulation or photoinhibition. Overall, only minor physiological alterations in traits were observed at the leaf level; significant changes were only apparent in S-10 individuals with the other treatments. In summary, the growth and physiological performance of coffee plants depends on the total amount of photosynthetic active radiation (PAR) received by the plant per day and temporal order of diurnal variations in the PAR supply. That is, plants that received high light in the morning grew faster than those receiving high light in the afternoon. In the second experiment, a trial was designed with two Robusta coffee (Coffea canephora) clones that were intercropped with shelter trees in a way that allowed us to compare coffee bushes that were shaded in the morning (SM) with those shaded in the afternoon (SA), and we compared both treatments with bushes that received full sunlight over the course of the day (FS). The SM bushes displayed better gas exchange performance than their SA and FS counterparts, which means that the capacity for CO2 fixation was mainly constrained by stomatal (SA bushes) and biochemical (FS bushes) factors. The physiological traits associated with light capture were more responsive to temporal light changes rather than the amount of light received, although this behavior could be a clone-specific response. The activity of key antioxidant enzymes differed minimally when compared between the SM and SA clones but was much greater in the FS clones. No signs of photoinhibition or cell damage were observed regardless of the light treatment. Acclimation to varying light supplies had no apparent additional energy cost for constructing and maintaining the leaves regardless of the light supply. The SM and SA individuals displayed higher returns in terms of revenue streams (e.g., higher mass- based light-saturated photosynthetic rates, photosynthetic nitrogen use efficiencies and long-term water use efficiencies) than their FS counterparts. In summary, shading may improve the physiological performance of coffee bushes that are grown in harsh, tropical environments; however, it is important to select coffee genotypes with adequate phenotypic plasticity to cope with a reduced light supply, as was noted in clone 03.

Geralmente, assume-se que a quantidade total de luz disponível é o condutor principal para o crescimento e produtividade das plantas. Porém, como pouco se conhece acerca dos efeitos das variações temporais diurnas na disponibilidade da luz, no acúmulo de biomassa e no desempenho fisiológico, neste estudo se examinaram caracteres morfológicos, fisiológicos e bioquímicos em plantas de cafeeiro em dois experimentos independentes. No primeiro experimento, plantas de café arábica (C. arabica) foram submetidas a vários tratamentos de luz: totalmente sob 100%, 40% ou 10% de luz solar (S-100, S-40 e S-10, respectivamente), sob 40% ou 10% de luz solar durante a manhã e, em seguida, submetidas a 100% de luz solar até o anoitecer (S-40/100 e S-10/100, respectivamente), e em 100% de luz solar do amanhecer ao meio-dia e depois submetidas a 40% ou 10% de luz (S-100/40 e S-100/10, respectivamente). As plantas em S-100 acumularam maior biomassa, com alterações mínimas nas razões alométricas, quando comparadas com indivíduos de outros tratamentos. Essa maior biomassa foi, aparentemente, independente das taxas fotossintéticas por unidade de área foliar e de alterações na disponibilidade de carboidratos; sendo associado principalmente à rápida formação de área foliar com o aumento da disponibilidade de irradiância. Em contraste, o menor acúmulo de biomassa nas plantas em S-10/100 e S-10 deve ter sido conseqüência das limitações de carbono e de uma menor área foliar. O acúmulo de biomassa não foi dependente apenas da irradiância total interceptada, mas também das variações temporais do fornecimento de luz, como evidenciado pela comparação da maior biomassa (35%) em indivíduos em S-100/10 do que em S-10/100. As alterações nas taxas fotossintéticas entre os tratamentos foram aparentemente não relacionadas com o acúmulo de carboidratos ou fotoinibição. Em geral, em nível de folha, apenas pequenas alterações nos caracteres fisiológicos respondentes à luz foram observadas, principalmente, quando comparado os indivíduos em S-10 com aqueles dos outros tratamentos. É pouco provável que o maior acúmulo de biomassa e melhor desempenho fisiológico das plantas em S-100 sejam diretamente associados a ganhos de carbono por unidade de área foliar, mas sim a processos morfogenéticos induzidos pela luz relacionados a uma rápida formação de área foliar, que, por sua vez, devem ter levado a uma maior produtividade fotossintética em nível de planta inteira. O acúmulo de biomassa em grande parte depende não unicamente da quantidade total de luz interceptada, mas também das escalas temporais de variações diurnas no suprimento de luz, isto é, a quantidade de luz recebida pelas plantas durante a manhã teve um papel importante para incrementar a biomassa. Esta informação tem importância prática para o uso de árvores de sombra em fazendas localizadas em zonas montanhosas, onde o uso do sombreamento deve ser evitado em terrenos com exposição para o oeste se um melhor crescimento (e produção) é o principal objetivo a ser alcançado. No segundo experimento, foi usado um desenho experimental onde dois clones de café robusta (C. canephora) foram consorciados com árvores de seringueira de modo que foi permitido a comparação de arbustos de café sombreados na manhã (SM) com aqueles sombreados na tarde (SA), e então comparando ambos com arbustos expostos a pleno sol durante o curso do dia (FS). Os arbustos em SM apresentaram melhor desempenho nas trocas gasosas ao longo do dia em comparação com aqueles em SA e FS, os quais exibiram limitações devido a fatores estomáticos (arbustos em SA) e bioquímicos (arbustos em FS). Os caracteres fisiológicos associados com a captura de luz mostraram uma maior resposta às variações temporais da luz do que à quantidade de luz recebida, embora esse comportamento possa ser uma resposta específica dos clones estudados. As atividades de enzimas do sistema antioxidativo exibiram diferenças mínimas quando comparando os clones em SM e SA, e, em contraste, foram maiores nos clones em FS. Independentemente dos tratamentos de luz, não foram encontrado sinais de fotoinibição ou danos celulares. A aclimatação à variação temporal da luz não teve custos adicionais aparentes para a construção e manutenção das folhas entre os tratamentos. Ambos os indivíduos em SM e SA apresentaram um alto retorno em termos de fluxo de investimento (maiores Amax em base de área e massa, PNUE e WUE no longo prazo, por exemplo) do que sua contraparte FS. Em resumo, o sombreamento na manhã pode melhorar o desempenho fisiológico do cafeeiro em ambientes marginais tropicais, no entanto, é importante selecionar genótipos com adequada plasticidade fenotípicos, como encontrada no clone 03, para lidar com a redução na disponibilidade de luz.