UFV - Teses
http://www.sbicafe.ufv.br/handle/123456789/4
Universidade Federal de Viçosa - Teses2024-03-28T22:21:40ZClonagem e caracterização de um novo gene putativo de resistência do cafeeiro a Hemileia vastatrix e aplicação na seleção assistida
http://www.sbicafe.ufv.br/handle/123456789/14249
Clonagem e caracterização de um novo gene putativo de resistência do cafeeiro a Hemileia vastatrix e aplicação na seleção assistida
Almeida, Dênia Pires de
A ferrugem do cafeeiro, causada pelo fungo Hemileia vastatrix, é uma das doenças mais preocupantes para a cafeicultura mundial. A alta variabilidade genética desse fungo e, consequentemente, o surgimento de novas raças do patógeno, tem resultado na suplantação da resistência de cultivares lançadas pelos programas de melhoramento genético. Para desenvolver cultivares com resistência durável, é essencial o entendimento dos genes de resistência envolvidos e seus mecanismos moleculares de atuação na resistência. Dessa forma, nesse estudo, foi realizada a clonagem e caracterização molecular de um novo gene (Receptor Like Kinase) presente no Híbrido de Timor (HdT) CIFC 832/2, uma das principais fontes de resistência dos programas de melhoramento. A clonagem foi realizada a partir de screening de uma biblioteca de clones BAC (Bacterial Artificial Chromosomes), usando um gene que foi selecionado de biblioteca subtrativa entre interação compatível e incompatível de Cafeeiro-H. vastatrix. A sequência da BAC selecionada foi analisada, sendo identificado dois genes putativo para resistência do cafeeiro. Por meio de RT-qPCR, um dos genes, denominado de HdT_LRR_RLK2 (Leucine-rich repeat rececptor like kinase), apresentou pico de expressão apenas na interação incompatível, sendo esse considerado um novo gene putativo de resistência do cafeeiro a H. vastatrix. A partir desse gene caracterizado, foi desenvolvido um marcador molecular funcional, o qual foi analisado e validado em um conjunto de clones de cafeeiros diferenciadores de raças de H. vastatrix e, então, usados na seleção assistida (SAM). Na SAM, cafeeiros em diferentes gerações de melhoramento foram analisados com o marcador funcional desenvolvido, além de outros marcadores previamente obtidos e associados a diferentes genes de resistência a H. vastatrix. Foi utilizado marcadores SCAR, CAPS e SSR flanqueando dois locos (genes maiores) de resistência a raças I, II e patótipo 001 de H. vastatrix, previamente localizados em mapa genético, além de marcador funcional originado de outro gene clonado (CC-NBS-LRR) alocado em outra região do mapa genético. Nesse trabalho, também foram usados os marcadores CBD-Sat207 e CBD-Sat235 associados ao gene Ck1 de resistência a Coffee Berry Disease (CBD). Essa doença se encontra presente somente no continente africano, no entanto, o uso dos marcadores permite realizar melhoramento preventivo para essa importante doença. Nas gerações F 2 , F 3 e Retrocruzamento Suscetível (RCS 2 ) (Híbrido de Timor UFV 443-03 x Catuaí Amarelo IAC 64), as plantas foram genotipadas e fenotipadas com a raça II de H. vastatrix, para validação dos marcadores. As populações F 3:4 e RCS 3 foram genotipados com os marcadores validados. Foram identificados na F 3:4 cafeeiros com o genótipo AABBCCDDEe e no RCS 3 , genótipo AaBbCcD_E_, sendo que o loco A, B, C e D correspondem aos quatro locos de resistência a H. vastatrix e E ao loco de resistência a CBD. A SAM permitu a identificação e obtenção de piramidação de múltiplos genes de resistência a ferrugem e a CBD. Os genótipos identificados serão usados para avanço de geração e plantados para os testes de campo. O uso das estratégias de SAM e piramidação de genes têm potencial de obtenção de resistência duradoura à doenças, além de reduzir tempo, espaço e custo dos testes de campo, por permitirem o descarte de plantas contendo os alelos recessivos nos diferentes locos.; Coffee leaf rust, caused by the fungus Hemileia vastatrix, is one of the most important phytosanitary problems affectin global coffee production. The high genetic variability of this fungus and, consequently, the emergence of new pathogen races, has resulted in resistance suplantation of cultivars released by breeding programs. To develop cultivars with durable resistance, it is essential to understand the genes associated with the resistance and their molecular mechanisms. Thus, in this work, a new gene (Receptor Like Kinase) present in the Híbrido de Timor (HdT) CIFC 832/2, one of the main sources of coffee resistance, was cloned and molecular characterized. The gene cloning was performed by screening a BAC library (Bacterial Artificial Chromosomes) using a gene that was selected from a subtractive library between compatible and incompatible Coffee-H. vastatrix interaction. The sequence of the selected BAC was analyzed, and two putative genes for coffee resistance were identified. By RT-qPCR analysis, one of the genes, called HdT_LRR_RLK2 (Leucine-rich repeat recector like kinase), showed a peak expression only in the incompatible interaction. This gene was, therefore, considered a novel putative coffee resistance gene to H. vastatrix. From this characterized gene, a functional molecular marker was developed, which was analyzed and validated on a set of coffee clones bearing different resistance gene combination. The developed marker was then used in molecular assisted selection (MAS). In the MAS, coffee plants belonging to populations of different generations were analyzed with the developed functional marker, in addition to other previously obtained markers that are also associated with differents H. vastatrix resistance genes. We used SCAR, CAPS and SSR markers flanking two locus (major genes) of resistance to races I and II and pathotype 001 of H. vastatrix, previously located in a genetic map. A functional marker originated from another cloned gene (CC-NBS-LRR) and located in different locus in genetic map, was algo analyzed. In addition, we used the markers CBD-Sat207 and CBD-Sat235, which are associated with the Coffee Berry Disease (CBD) resistance gene Ck1. This disease is confined to African; however, the use of the markers allows to make a preventive breeding for this important disease. In the generations F 2 , F 3 and Susceptible Backcross (BCS 2 ) (Híbrido de Timor UFV 443-03 x Catuaí Amarelo IAC 64), the plants were genotyped and phenotyped with race II of H. vastatrix for validation of the markers. F 3 4 and BCS 3 populations were only genotyped with the validated markers. F 3:4 coffee plants with the genotype AABBCCDDEe and BCS 3 coffee plants with the genotype AaBbCcD_E_ were selected. Locus A, B, C and D correspond to the four loci of H. vastatrix resistance and E to the locus of CBD resistance. SAM allowed the identification and obtaining coffee plants with multiple genes of resistance to rust and CBD. The selected genotypes will be used to obtain the next generation e planted for field trials. The use of SAM and gene pyramidation strategies have the potential to achieve durable resistance to diseases, as well as to reduce the time, space and cost of the field trials, since they allow the disposal of plants containing the recessive alleles in the different loci.
Tese de Doutorado defendida na Universidade Federal de Viçosa.
2019-03-11T00:00:00ZDiversidade genética, ganhos com seleção e seleção genômica ampla na espécie Coffea canephora
http://www.sbicafe.ufv.br/handle/123456789/14236
Diversidade genética, ganhos com seleção e seleção genômica ampla na espécie Coffea canephora
Alkimim, Emilly Ruas
A presença de variabilidade genética associada a estratégias mais eficientes de seleção são imprescindíveis para se obter sucesso nos programas de melhoramento. Nesse sentido, o uso de marcadores moleculares em estudos de diversidade, bem como a seleção baseada em dados fenotípicos por meio do uso de procedimentos genético-estatísticos mais refinados têm se mostrado ferramentas úteis nos programas de melhoramento. Além disso, com o avanço das plataformas de NGS (Next Generation Sequencing), um novo método de seleção, que visa utilizar dados fenótipos e moleculares, denominado Seleção Genômica Ampla foi proposto. O objetivo do trabalho foi identificar marcadores SNP (Single Nucleotide Polymorphism) e validá-los em estudos de diversidade genética; estimar os parâmetros genéticos e os ganhos com a seleção utilizando a metodologia de modelos mistos (REML/BLUP); aplicar o princípio da GWS (Genome Wide Selection) e avaliar sua eficiência em população de C. canephora. A população em estudo, inicialmente, foi composta por 72 genótipos nos quais os marcadores SNP foram identificados e validados. A seleção fenotípica, por meio do procedimento REML/BLUP, foi realizada em 192 genótipos de cafeeiros. Por fim, a população avaliada por meio da GWS foi composta por 165 genótipos. Utilizando a plataforma de sequenciamento da empresa RAPiD Genomics foram identificados 117.450 SNP em 72 indivíduos de C. canephora. Após análises de qualidade, 33.485 SNP foram selecionados e validados em análises de diversidade e estrutura genética de populações. Os marcadores foram eficientes na avaliação da diversidade e estrutura genética de C. canephora e com base em nessas análises foi possível selecionar possíveis cruzamentos promissores dentro e entre os grupos varietais e Híbridos geneticamente mais distantes. Com base nas análises utilizando o método REML/BLUP foi possível selecionar genótipos Conilon e Robusta promissores por serem geneticamente divergentes pela análise de agrupamento e por proporcionarem ganhos elevados com a seleção. Estes podem ser intercruzados para obter cultivares dentro de cada grupo varietal e/ou como genitores em cruzamentos interpopulacionais. Além disso, foi possível selecionar famílias híbridas que se destacaram nas análises. Estas podem ser testadas em diferentes regiões e as promissoras utilizadas como variedade propagada por semente. As famílias híbridas selecionadas podem também ser intercruzadas (cruzamento intrapopulacional) para avanço da seleção recorrente. Por fim, a GWS mostrou-se ferramenta útil para o melhoramento de C. canephora, por predizer com alta acurácia os valores genéticos genômicos dos indivíduos e possibilitar a redução no tempo necessário para completar o ciclo de seleção, proporcionando ganhos significativos em eficiência seletiva por unidade de tempo.; The presence of genetic variability associated with more efficient selection strategies is essential for success in breeding programs. In this sense, the use of molecular markers in diversity studies, as well as selection based on phenotypic data through the use of more refined genetic-statistical procedures have been shown to be useful tools in breeding programs. In addition, with the advancement of NGS (Next Generation Sequencing) platforms, a new selection method, which aims to use phenotype and molecular data, called the Genome Wide Selection was proposed. The objective of this work was to identify SNP markers (Single Nucleotide Polymorphism) and to validate them in studies of genetic diversity; to estimate genetic parameters and selection gains using the mixed model methodology (REML/BLUP); to apply the principle of GWS (Genome Wide Selection) and to evaluate its efficiency in C. canephora population. The study population was initially composed of 72 genotypes in which the SNP markers were identified and validated. Phenotypic selection, using the REML/BLUP procedure, was performed on 192 coffee genotypes. Finally, the population evaluated through GWS consisted of 165 genotypes. Using the RAPiD Genomics company sequencing platform, 117,450 SNPs were identified in 72 C. canephora individuals. After quality analyzes, 33,485 SNPs were selected and validated in analyzes of diversity and genetic structure of populations. The markers were efficient in evaluating the genetic diversity and structure of C. canephora and based on these analyzes, it was possible to select possible promising crosses within and among the genetically distant varietal and hybrid groups. Based on the analyzes using the REML/BLUP method, it was possible to select promising Conilon and Robusta genotypes because they are genetically divergent by cluster analysis and because they provide high gains with selection. These can be cross-linked to obtain cultivars within each varietal group and/or as parents at interpopulation crossings. In addition, it was possible to select hybrid families that stood out in the analyzes. These can be tested in different regions and the promising ones used as seed propagated variety. Selected hybrid families can also be cross-linked (intrapopulation cross) to advance recurrent selection. Finally, the GWS proved to be a useful tool for the improvement of C. canephora, by accurately predicting the genomic genetic values of the individuals and allowing the reduction in the time needed to complete the selection cycle, providing significant gains in selective efficiency by unit of time.
Tese de Doutorado defendida na Universidade Federal de Viçosa.
2017-07-31T00:00:00ZPotencial biocida de Jatropha curcas L.
http://www.sbicafe.ufv.br/handle/123456789/14235
Potencial biocida de Jatropha curcas L.
Silva, Dandara Rêgo Muniz da
Jatropha curcas L. é uma oleaginosa de múltiplos propósitos, por apresentar, além da importância do seu óleo para produção de biodiesel, uma grande diversidade de compostos bioativos com atributos medicinais e ação biocida no controle de pragas e doenças de diversos cultivos. Esta revisão aborda o estado da arte da ação biocida dos metabólitos secundários dessa espécie. Dentre esses compostos, os ésteres diterpênicos derivados do forbol são as moléculas mais estudadas, devido a toxicidade aos seres humanos e animais, e pela alta atividade fungicida e inseticida. Tais metabólitos, possivelmente, atuam na destruição do retículo endoplasmático e da parede celular das hifas. Nos insetos-praga, estes compostos, provavelmente, atuam sobre o metabolismo, ocasionando inibição alimentar, repelência, inibição do ato do acasalamento, ação inibitória ou supressora da oviposição e/ou indução da produção de ovos inférteis, além da inibição do desenvolvimento de larvas, ninfas e pupas. Vários estudos demonstram que embora todas as partes da planta sejam tóxicas, o grau de toxicidade pode variar de acordo com a forma de obtenção do extrato, dose e modo de administração, e sensibilidade do indivíduo. Sendo assim, J. curcas é destaque como espécie promissora por atender tanto o aspecto agroenergético, quanto o fitossanitário no controle de pragas e doenças que afetam a agricultura. Dessa forma, o presente estudo avaliou, no capítulo 2, a atividade fungicida e bactericida de extratos foliares e caulinares de 12 acessos, pré- selecionados em teste de progênies, sobre os fungos Hemileia vastatrix e Cercospora coffeicola, causadores de duas das mais importantes doenças do cafeeiro: ferrugem e cercosporiose, respectivamente, e sobre a bactéria Pseudomonas syringaepv. garcae, causadora da mancha aureolada. Amostras de folhas e caules de J. curcas foram submetidas a secagem e moagem e seus extratos clorofórmicos e etanólicos preparados com auxílio do aparato Soxhlet. As atividades fungicidas e bactericidas foram avaliadas, in vitro, a partir da inibição da germinação de esporos de H. vastatrix, da redução percentual do crescimento micelial de C. coffeicola e da diminuição da zona de crescimento de P. syringae pv. garcae. Todos os extratos foram capazes de inibir, em 100%, a germinação dos esporos de H. vastatrix. Todos os extratos reduziram significativamente o crescimento micelial de C. coffeicola, sendo as reduções mais expressivas de 16, 17, 12 e 20%, dos extratos EC04, EF04-clorofórmico e os EC08, EF08-etanólico, respectivamente. Alterações morfológicas também foram observadas nos micélios, indicando a possível variação na produção de melanina, metabólito secundário de importância no desenvolvimento fúngico. Os extratos não agiram sobre P. syringae pv. garcae. Esses resultados demonstram a importância dos estudos sobre as propriedades fungicidas dos extratos de J. curcas, bem como, na caracterização e identificação de seus componentes bioativos.; Jatropha curcas L., a multipurpose oilseed plant, is very important for biodiesel production, also for a wide range of bioactive compounds with medicinal activity and biocidal action for control of pests and diseases in crops. This review presents the state- of-the-art of biocidal action of the secondary metabolites of this species. Among these compounds, phorbol esters diterpenes are the most studied molecules due to the toxicity to humans and animals, and to high fungicidal and insecticidal activity. Such metabolites activity possibly is on destruction of endoplasmatic reticulum and on hyphae cell wall. It’s well known the activity of, these compounds of insect pests on metabolism, leading to antifeedant effect; repellency; mating inhibition inhibitory action or oviposition suppression and/or induction mating; infertile eggs production; and inhibition of larvae development , nymphs, and pupae. Several studies have shown that although all plant parts are toxic, the degree of toxicity varies in accordance with extract formulation, with nature of the active substance, the rate and administration procedure, and the individual sensitivity. Thus, J. curcas stands out as a promising species for to agroenergetic purposes as well as for control of pests and diseases that affect agriculture. Thus, the present study evaluated, in the second chapter, the fungicidal and bactericidal activity of foliar and stem extracts of 12 accessions, pre- selected in a progeny test, on the fungi Hemileia vastatrix and Cercospora coffeicola, causing two of the most important diseases of coffee: rust and cercosporiosis, respectively, and on the bacterium Pseudomonas syringae pv. garcae. Leaf and stems samples of J. curcas were submitted to drying and milling and their chloroform and ethanolic extracts prepared with the aid of the Soxhlet apparatus. The fungicidal and bactericidal activities were evaluated, in vitro, from the inhibition of spore germination of H. vastatrix, the percentage reduction of the mycelial growth of C. coffeicola and the decrease of the growth zone of P. syringae pv. garcae. All extracts were able to inhibit the germination of H. vastatrix spores in 100%. In agreement, all the extracts significantly reduced the mycelial growth of C. coffeicola, being the most expressive reductions of 16%, 17%, 12%, and 20%, for extracts EC04, EF04-chloroform, and EC08, EF08-ethanolic, respectively. Morphological changes were also observed in the mycelia, indicating a possible variation in the production of melanin, a secondary metabolite of importance for the fungal development. The extracts were not able to act on the growth zone of P. aeruginosa pv. garcae These results demonstrate the importance of advancing the studies on the fungicidal properties of extracts of J. curcas, as well as the characterization and identification of their bioactive components.
Tese de Doutorado defendida na Universidade Federal de Viçosa.
2019-02-12T00:00:00ZEcophysiological acclimation of coffee (Coffea arabica and C. canephora) plants to cope with temporal fluctuations of light supply
http://www.sbicafe.ufv.br/handle/123456789/14234
Ecophysiological acclimation of coffee (Coffea arabica and C. canephora) plants to cope with temporal fluctuations of light supply
Rodríguez-López, Nelson Facundo
It is generally assumed that the daily quantum input is what drives plant growth and productivity. However, as little is known about how temporal diurnal variations of light availability influence biomass accumulation and physiological performance, this study examined the morphological, physiological and biochemical traits of coffee plants in two independent experiments. In the first experiment, Arabica coffee (C. arabica) plants were grown in pots and subjected to seven light treatments as follows: plants grown entirely under 100%, 40% or 10% sunlight (S-100, S-40 and S-10, respectively); plants grown at either 40% or 10% sunlight throughout the morning (until midday) and then submitted to full sunlight until sunset (S-40/100 and S-10/100, respectively); and plants grown under full sunlight from sunrise to midday and then submitted to either 40% or 10% sunlight throughout the afternoon (S-100/40 and S-100/10, respectively). The S- 100 plants accumulated more biomass compared to plants grown under other treatments and showed minimal changes in biomass allocation. An increased biomass was associated with faster leaf area formation and increasing irradiance that was independent of the photosynthetic rates per unit leaf area and consequent changes in carbohydrate availability. In contrast, the lower biomass in S-10/100 and in S-10 individuals was likely a consequence of carbon limitations as well as decreased leaf areas. Changes in the photosynthetic rates between treatments were apparently unrelated to carbohydrate accumulation or photoinhibition. Overall, only minor physiological alterations in traits were observed at the leaf level; significant changes were only apparent in S-10 individuals with the other treatments. In summary, the growth and physiological performance of coffee plants depends on the total amount of photosynthetic active radiation (PAR) received by the plant per day and temporal order of diurnal variations in the PAR supply. That is, plants that received high light in the morning grew faster than those receiving high light in the afternoon. In the second experiment, a trial was designed with two Robusta coffee (Coffea canephora) clones that were intercropped with shelter trees in a way that allowed us to compare coffee bushes that were shaded in the morning (SM) with those shaded in the afternoon (SA), and we compared both treatments with bushes that received full sunlight over the course of the day (FS). The SM bushes displayed better gas exchange performance than their SA and FS counterparts, which means that the capacity for CO2 fixation was mainly constrained by stomatal (SA bushes) and biochemical (FS bushes) factors. The physiological traits associated with light capture were more responsive to temporal light changes rather than the amount of light received, although this behavior could be a clone-specific response. The activity of key antioxidant enzymes differed minimally when compared between the SM and SA clones but was much greater in the FS clones. No signs of photoinhibition or cell damage were observed regardless of the light treatment. Acclimation to varying light supplies had no apparent additional energy cost for constructing and maintaining the leaves regardless of the light supply. The SM and SA individuals displayed higher returns in terms of revenue streams (e.g., higher mass- based light-saturated photosynthetic rates, photosynthetic nitrogen use efficiencies and long-term water use efficiencies) than their FS counterparts. In summary, shading may improve the physiological performance of coffee bushes that are grown in harsh, tropical environments; however, it is important to select coffee genotypes with adequate phenotypic plasticity to cope with a reduced light supply, as was noted in clone 03.; Geralmente, assume-se que a quantidade total de luz disponível é o condutor principal para o crescimento e produtividade das plantas. Porém, como pouco se conhece acerca dos efeitos das variações temporais diurnas na disponibilidade da luz, no acúmulo de biomassa e no desempenho fisiológico, neste estudo se examinaram caracteres morfológicos, fisiológicos e bioquímicos em plantas de cafeeiro em dois experimentos independentes. No primeiro experimento, plantas de café arábica (C. arabica) foram submetidas a vários tratamentos de luz: totalmente sob 100%, 40% ou 10% de luz solar (S-100, S-40 e S-10, respectivamente), sob 40% ou 10% de luz solar durante a manhã e, em seguida, submetidas a 100% de luz solar até o anoitecer (S-40/100 e S-10/100, respectivamente), e em 100% de luz solar do amanhecer ao meio-dia e depois submetidas a 40% ou 10% de luz (S-100/40 e S-100/10, respectivamente). As plantas em S-100 acumularam maior biomassa, com alterações mínimas nas razões alométricas, quando comparadas com indivíduos de outros tratamentos. Essa maior biomassa foi, aparentemente, independente das taxas fotossintéticas por unidade de área foliar e de alterações na disponibilidade de carboidratos; sendo associado principalmente à rápida formação de área foliar com o aumento da disponibilidade de irradiância. Em contraste, o menor acúmulo de biomassa nas plantas em S-10/100 e S-10 deve ter sido conseqüência das limitações de carbono e de uma menor área foliar. O acúmulo de biomassa não foi dependente apenas da irradiância total interceptada, mas também das variações temporais do fornecimento de luz, como evidenciado pela comparação da maior biomassa (35%) em indivíduos em S-100/10 do que em S-10/100. As alterações nas taxas fotossintéticas entre os tratamentos foram aparentemente não relacionadas com o acúmulo de carboidratos ou fotoinibição. Em geral, em nível de folha, apenas pequenas alterações nos caracteres fisiológicos respondentes à luz foram observadas, principalmente, quando comparado os indivíduos em S-10 com aqueles dos outros tratamentos. É pouco provável que o maior acúmulo de biomassa e melhor desempenho fisiológico das plantas em S-100 sejam diretamente associados a ganhos de carbono por unidade de área foliar, mas sim a processos morfogenéticos induzidos pela luz relacionados a uma rápida formação de área foliar, que, por sua vez, devem ter levado a uma maior produtividade fotossintética em nível de planta inteira. O acúmulo de biomassa em grande parte depende não unicamente da quantidade total de luz interceptada, mas também das escalas temporais de variações diurnas no suprimento de luz, isto é, a quantidade de luz recebida pelas plantas durante a manhã teve um papel importante para incrementar a biomassa. Esta informação tem importância prática para o uso de árvores de sombra em fazendas localizadas em zonas montanhosas, onde o uso do sombreamento deve ser evitado em terrenos com exposição para o oeste se um melhor crescimento (e produção) é o principal objetivo a ser alcançado. No segundo experimento, foi usado um desenho experimental onde dois clones de café robusta (C. canephora) foram consorciados com árvores de seringueira de modo que foi permitido a comparação de arbustos de café sombreados na manhã (SM) com aqueles sombreados na tarde (SA), e então comparando ambos com arbustos expostos a pleno sol durante o curso do dia (FS). Os arbustos em SM apresentaram melhor desempenho nas trocas gasosas ao longo do dia em comparação com aqueles em SA e FS, os quais exibiram limitações devido a fatores estomáticos (arbustos em SA) e bioquímicos (arbustos em FS). Os caracteres fisiológicos associados com a captura de luz mostraram uma maior resposta às variações temporais da luz do que à quantidade de luz recebida, embora esse comportamento possa ser uma resposta específica dos clones estudados. As atividades de enzimas do sistema antioxidativo exibiram diferenças mínimas quando comparando os clones em SM e SA, e, em contraste, foram maiores nos clones em FS. Independentemente dos tratamentos de luz, não foram encontrado sinais de fotoinibição ou danos celulares. A aclimatação à variação temporal da luz não teve custos adicionais aparentes para a construção e manutenção das folhas entre os tratamentos. Ambos os indivíduos em SM e SA apresentaram um alto retorno em termos de fluxo de investimento (maiores Amax em base de área e massa, PNUE e WUE no longo prazo, por exemplo) do que sua contraparte FS. Em resumo, o sombreamento na manhã pode melhorar o desempenho fisiológico do cafeeiro em ambientes marginais tropicais, no entanto, é importante selecionar genótipos com adequada plasticidade fenotípicos, como encontrada no clone 03, para lidar com a redução na disponibilidade de luz.
Tese de Doutorado defendida na Universidade Federal de Viçosa.
2012-07-21T00:00:00Z